40. Meióza– její průběh

Meióza - redukční dělení
- zajišťuje redukci počtu chromozomů buňky na polovinu
- redukce počtu chromozomů → vznikají buňky haploidní (1n) → gamety (pohlavní bň)
- dochází ke kombinaci (segregace do gamet) a rekombinaci genů (crossing-over) - důležité z hlediska
kombinace vlastností jedince
- gametogeneze - pouze u pohl. bň na určitých místech (např. pohl. orgány) a v určité době
- u různých pohlaví a různých druhů se vyskytují určité variace, zejména v časovém posunu
některých fází

Průběh meiózy
- zahrnuje dvě po sobě následující dělení bň - I. meiotické = heterotypické (redukční) dělení
II. meiotické = homeotypické (ekvační) dělení
- dochází pouze k jedné replikaci DNA v průběhu dvou dělení buňky → 4 haploidní buňky

I. Meiotické dělení – od mitotického se liší profází, k pólům se rozchází celé chromozomy
a) Profáze
- probíhá v jádře se zachovaným obalem a jadérkem
- páry homologních chromozomů prodělávají složité změny
- zahrnuje časově asi 90% z celého průběhu meiózy
- pět fází:
1. leptotene
- chromozomy se částečně kondenzují, zůstávají tenké a dlouhé
- svými konci jsou přichyceny k určitému místu na jaderném obalu (zůstávají na svém místě)
- lze pozorovat sexuální váček (obsahuje chromozomy X,Y)
2. zygotene
- homologní chromozomy se k sobě podélně přikládají, párují (k sobě vždy homologní centromery a homologní lokusy), dochází k synapsi a vytvářejí tzv. bivalenty
- synapse je podmíněna složitým systémem proteinů - synaptonemální komplex
= bílkovinná hmota, která drží chromozomy pohromadě (něco jako suchý zip) - drží
chromozomy v ideální vzdálenosti
- centrální element (denzní materiál) a laterální elementy
- v leptotene jeden lat. element na chromosomu → v zygotene se spojí laterální
elementy k sobě a mezi nimi se vytvoří centrální element
- počet bivalentů = počet chromozomů v jedné sadě
3. pachytene
- další kondenzace chromozomů → dvě viditelné sesterské chromatidy (vznikly replikací v S-fázi předcházející mitózy)
- bivalent je tvořen čtyřmi rozlišitenými chromatidami = dvojitý bivalent = tetráda
- chromatidy se kolem sebe ovíjejí, v řadě míst se překřižují = crossing-over (genetická rekombinace)
- chiasmata - místa překřížení
- v oblasti synaptonemálního komplexu je rekombinační uzlík (nodus) – zabudovaný do centrálního elementu komplexu, z vysokomolekulárních proteinů, odpovídá za rekombinaci chromatid
4. diplotene
- vymizení synaptonemálního komplexu, začíná postupné oddělování homologních
chromozomů, odpojují se od jaderného obalu
- v místě chiazmat může dojít ke zlomům chromatid s následným připojením pokračujícího
úseku nesesterské chromatidy daného chromozómového páru, výměna i více úseků → vznikají rekombinované chromatidy s různými úseky pův. mateřskými i otcovskými
- v lidských oocytech se zde vývoj zastavuje až do doby pohl. zralosti (tzv. dictyotene)
- u některých živočichů – dekondenzace, vytvoření štětičkovitých chromozomů, probíhá transkripce genů pro r RNA → přídatná jadérka (zdrojem ribozómů, na nich se syntetizují proteiny → cytoplazma zvětšuje svůj objem (př. slepičí vejce = jediná bň)
5. diakinese
- pokračuje kondenzace chromatid
- terminalizace chiazmat- chiazmata se posunují ke koncům chromatid
- centrosomy dosahují k pólům buňky a začíná mizet jaderný obal a jadérko

b) Metafáze
- posunutí tetrád do ekvatoriální roviny
- centromery jsou náhodně orientovány k opačným pólům buňky (vzhledem k mateřskému či otcovskému původu)
- vytváří se dělící vřeténko - mikrotubuly dělícího vřeténka se napojí na kinetochory centromer tak, že z každého pólu dosahují vždy k jednomu z homologických chromozomů se zdvojenými chromatidami
- celé bivalenty se staví do ekvatoriální roviny
- mezi geny platí volná kombinovatelnost → schází se: A + B, A + b, a + B, a + b
- nondisjunkce = chybné rozejití, oba homologní chromozomy ke stejnému pólu, do jedné bň, v jedné bň jeden chromozom navíc, v druhé zase chybí

c) Anafáze
- úplné uvolnění chiazmat, homologní chromozomy každého páru se od sebe oddělují pohybem k protilehlým pólům vřeténka → bivalenty zanikají
- každý chromozom má dvě chromatidy spojené centromerou
→ nastává redukce počtu chromozomů na ½
vzniká haploidní počet chr. - dříve 46, teď 23, s dvojnásobným množstvím DNA
- ke každému pólu se dostává kompletní sada chromozomů kombinovaná z chromozomů
původně mateřských a otcovských = náhodná segregace

d) Telofáze
- částečná dekondenzace chromozomů, rozpad dělícího vřeténka a cytokineze, vzniknou dvě buňky s haploidním počtem dvouchromatidových chromozomů
- vzniká jaderná membrána

- do jaké míry nastane a nenastane heterotypické dělení je druhově specifické
- může proběhnout krátká interfáze - ale nedochází k replikací DNA!
- často však z anafáze I do profáze II


II.Meiotické dělení – je mitózou haploidních buněk
- nedochází k replikaci DNA
- vznikají 4 haploidní buňky
a) Profáze
- záleží na tom, jak dalece proběhla telofáze I
- chromozom je dvouchromatidový
- spiralizace chromozomů, dělicí vřeténko

b) Metafáze
- chromozomy se staví do ekvatoriální roviny

c) Anafáze
- rozchází se sesterské chromatidy

d) Telofáze II
- vznik 4 haploidních jader (buňek) → 4 gamety (poloviční počet chr. a množství DNA)
- dekondenzují, vznik jaderného obalu, dělení cytoplazmy → 4 bň (u samců všechny funkční, u samic nerovnoměrné dělení cytoplazmy – jen 1 vajíčko a 3 pólová tělíska)
- pokud proběhl crossing-over - pak nejsou chromatidy stejné, pokud neproběhne crossing-over - vzniknou 2 + 2 stejné buňky


Mitóza u buněk
- centromery sesterských chromatid se oddělí - sesterské chromatidy se stávají dceřinými
chromozomy → k opačným pólům buňky
→ II cytokineze → 4 haploidní buňky = gametická meióza pro živočichy
zygotická meióza pro houby
haplodiplomeióza u rostlin


Segregace chromozomů
- při meióze se chromozomy každého páru rozcházejí náhodně
- pravděpodobnost, že gameta získá kompletní mateřskou či otcovskou sadu chromozomů je
tím menší, čím je víc chromozomů v sadě 1:2n-1
u člověka 1:2 → 1:222
- je zdrojem variability

Crossing-over
- v průběhu I. profáze
- překřížení nesesterských chromatid a výměna úseků, původně mateřské a otcovské
chromozomy jsou také částečně vybaveny odlišnými alelami
- vznik rekombinované chromatidy
- poruchou meiózy je nerovnoměrný crossing-over (delece, duplikace)
- náhodný jev určité frekvence
- nastává i vícenásobné křížení